Криобиологические сосуды > Энергия и биотехнология > Фотосинтез

Фотосинтез


Фотосинтез является ключевым процессом жизнедеятельности и осуществляется в основном в растениях. В простейшей форме он описывается реакцией
Фотосинтез
Кроме углерода, водорода и кислорода в ходе светозависимых реакций, протекающих в растениях, в состав органиче­ских веществ включаются также азот и сера.
Основные процессы фотосинтеза сегодня уже хорошо изве­стны. Они протекают в хлоропластах (рис. 2.2), которые погло­щают СО2, поступающий в растение путем диффузии. Первич­ный процесс карбоксилирования осуществляется в строме (части хлоропласта, содержащей мало мембран) и катализиру­ется рибулозобисфосфат-карбоксилазой (РБФК). В результате образуются две молекулы трехуглеродной кислоты (фосфоглицерата, ФГ), которые затем восстанавливаются с образованием молекул трехуглеродного сахара — триозофосфата. Это вещест­во в хлоропластах служит предшественником крахмала, но мо­жет поступать и в цитоплазму, где оно используется при синтезе сахарозы. Часть связанного углерода повторно поступает в восстановительный пентозофосфатный цикл (ВПФ-цикл), поддер­живая фонд акцептора СО2, рибулозобисфосфата.
ВПФ-цикл «работает» в направлении   синтеза,   используя энергию гидролиза АТР и окисления NADPH. АТР и NADPH
Хлоропласты высшего растения.
 
Рис. 2.2. Хлоропласты высшего растения.

образуются в ходе так называемых световых реакций фотосин­теза, которые идут в мембранных (тилакоидных) структурах хлоропластов. Для восстановления СО2 до СН2О нужно не ме­нее четырех электронов. Имеющиеся на сегодня данные говорят в пользу «Z-схемы» фотосинтеза, который протекает в результате кооперативного взаимодействия двух фотосистем (ФС I и ФС II, рис. 2.3), объединенных связующей цепью реакций пере­носа электрона. Восстановление NADP до NADPH происходит в ФС I при участии содержащего серу и железо белка ферредоксина.
Схема переноса электронов при фотосинтезе.

Рис. 2.3. Схема переноса электронов при фотосинтезе.
 
Свет улавливается своеобразными антенными хлорофилл-белковыми комплексами, и энергия его передается в реакцион­ный центр (Ртоо) ФС I, представляющий собой особым обра­зом устроенный комплекс хлорофилла а и белка. Здесь проис­ходит разделение заряда, и в результате восстанавливается ферредоксин. Электроны поступают от воды и передаются на руоо по связующей электрон-транспортной цепи от ФС II. В ходе идущей при участии ФС II реакции из воды образуется О2.
Переносчики электронов располагаются внутри мембраны тилакоидов таким образом, что поперек нее формируется элект­рохимический градиент, сопряженный с переносом электронов.
Соответствующий электрохимический потенциал используется для синтеза АТР. Белок, участвующий в этом процессе, известен как сопрягающий фактор и обладает свойствами обращенной АТРазы.
Длина волны света, поглощаемого хлорофиллами и други­ми фотосинтетическими пигментами, определяется свойствами этих молекул; именно от этого зависит, какая часть солнечного спектра может быть использована растениями (фотосинтетиче-ски активная радиация, ФАР). Она составляет в пересчете на энергию 45—50% всего падающего на растение солнечного све­та. Способность улавливать свет — первый из ограничительных факторов, определяющий эффективность фотосинтеза, если ис­ходить из количества падающего света.
При малой освещенности фотосинтез лимитируется световы­ми реакциями, а при более высокой интенсивности света или более низкой температуре — возможностями темновых реакций метаболизма углерода. У многих С3-растений умеренного кли­мата световое насыщение наблюдается при 100—150 Дж/м-2-1, что соответствует 50%-ной интенсивности солнечного све­та. При высоких интенсивности света и температуре влаги обыч­но не хватает (водный стресс). Стресс выражается в закрытии устьиц и подавлении метаболизма углерода. Таким образом, в полевых условиях взаимодействие световых и темновых реак­ций и их регуляция за счет диссипации (рассеивания) излишней световой энергии становятся определяющими.
В функционирующих хлоропластах каждая электрон-транс­портная цепь может осуществлять акт передачи каждые 15 мс. На ярком свету молекула хлорофилла в среднем поглощает фо­тон один раз в 100 мс, а в условиях слабого или рассеянного освещения даже реже. Однако, поскольку каждый реакционный центр связан с несколькими сотнями светособирающих молекул пигмента, интенсивность переноса электронов увеличивается. Время с момента поглощения света до попадания возбуждения в ловушку измеряется пикосекундами. Однако перенос электро-н.а осуществляется медленно, и лимитирующая реакция синтеза АТР протекает за время порядка 20 мс.
Как показано на рис. 2.3, в ходе фотосинтеза энергия элект­ронов изменяется от потенциала воды (+0,8 В) до потенциала СН2О (—0,43 В). Эта разность потенциалов эквивалентна 480 кДж. Таким образом, ВПФ-цикл должен был бы работать с высокой эффективностью, чего в действительности не наблю­дается.
Все дело в том, что фермент РБФК способен катализировать и окислительную реакцию между РБФ и О2, в результате кото­рой образуются ФГ и фосфогликолат. Эта окислительная реак­ция конкурирует с реакцией карбоксилирования за 2 ФГ, в результате чего углерод направляется по С-2-пути фотодыхания, в ходе которого образуется СO2, утрачиваемый растением.
В результате окислительных процессов и фотодыхания в С3-растениях эффективность фотосинтеза уменьшается на 15— 50% в зависимости от вида растений и условий окружающей среды. Эти изменения обусловлены действием нескольких фак­торов: 1) потерей субстрата карбоксилирования; 2) потерей уг­лерода из ВПФ-цикла; 3) потерей СО2 растением; 4) уменьше­нием диффузионного градиента, способствующего диффузии в растение.
Скорость фотосинтеза зависит от поступления СО2 в лист, что в свою очередь зависит от градиента концентрации СО2 и от ряда противодействующих факторов, связанных с наличием фи­зических и биологических барьеров для диффузии и ассимиля­ции:
 
Скорость фотосинтеза
где К — коэффициент диффузии; ri - соответствует разным типам противодействия. Варьирующее противодействие при диффузии r2 — это сопротивление устьиц. Сила его контролируется све­том, водой и концентрацией СО2. В частности, при недостатке воды устьица смыкаются.
Противодействие r3 (сопротивление мезофилла) зависит от на­личия ферментных компонентов, способных к ассимиляции СО2. Сродство фермента РБФК можно охарактеризовать константой Михаэлиса (Км). Согласно большинству последних оценок, Км по СО2 для РБФК составляет 10 — 20 мкМ, что эквивалентно содержанию СО2 в атмосфере, находящемуся в равновесии с содержанием его в воде. Другими словами, если в клетке нет механизма концентрирования СО2, то этот фермент будет рабо­тать со скоростью, равной примерно половине оптимальной.
Механизмы концентрирования СО2 существуют у некоторых водорослей и ряда высших растений с С4-типом фотосинтеза. Группа С4-растений включает несколько родов; в основном это тропические растения. К их числу принадлежат такие коммер­чески важные культуры, как сахарный тростник, кукуруза и сор­го, а также тропическая «слоновья трава» (Penmsetum). В опы­тах с этими растениями была зарегистрирована максимальная скорость образования сухого вещества: у них имеется дополни­тельный цикл карбоксилирования (С4-путь), который работает, как насос, перекачивающий СО2 из атмосферы к месту восста­новительной реассимиляции за счет ВПФ-цикла в клетках об­кладки проводящих пучков. Вначале углекислый газ атмосферы ассимилируется с образованием четырехуглеродных кислот (ма-лата и аспартата) в наружном (мезофильном) слое фотосин-тезирующей ткани. Эти кислоты переносятся в слой клеток обкладки проводящих пучков, где СО2 высвобождается и заново ассимилируется. В результате этого процесса фотодыхание в С4-растениях не так выражено, что увеличивает скорость фото­синтеза и продуктивность. Впрочем, хотя эти растения и ас­симилируют углерод более эффективно, они потребляют допол­нительную энергию для осуществления реакций С4-пути, и по­этому менее эффективно используют энергию света. С4-растения также с большим успехом используют воду и меньше страдают от повышенной температуры. Отметим, однако, что лишь немно­го видов С4-растений способны хорошо расти в местностях с умеренным климатом.